O tecido ósseo é um tipo especializado de tecido conjuntivo. Assim, como qualquer outro tecido conjuntivo, ele consiste em células mergulhadas em uma matriz extracelular abundante e, nesse caso, mineralizada. O mineral que compõe a matriz e garante a sua característica rígida é o fosfato de cálcio em forma de cristais de hidroxiapatita.
1. Componentes da Matriz Óssea
A matriz extracelular do tecido ósseo é composta por uma parte orgânica e outra inorgânica, composta pelos minerais que garantem rigidez à matriz. A porção orgânica da matriz é formada por:
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COLÁGENO: as moléculas de colágeno correspondem a 90% do peso de todas as proteínas da matriz óssea. O principal tipo de colágeno presente na matriz extracelular é o colágeno do tipo I. Contudo, também estão presentes, em menor quantidade, os colágenos do tipo III, V, XI, XIII.
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PROTEÍNAS NÃO COLÁGENAS (SUBSTÂNCIA FUNDAMENTAL): essa porção da matriz é formada por todos os outros tipos de proteínas que compõem a matriz óssea. Elas representam 10% de todas as proteínas da matriz extracelular. Assim, fazem parte desse grupo quatro tipos de proteínas: macromoléculas de proteoglicanos, glicoproteínas multiadesivas, proteínas dependentes de vitamina K específicas do osso e os fatores de crescimento e citocinas.
2. Classificações do Tecido Ósseo
O tecido ósseo pode se organizar de duas maneiras diferentes, as quais possuem características distintas tanto micro quanto macroscopicamente.
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OSSO COMPACTO: é a região de um osso onde o tecido ósseo está organizado de forma densa e compacta, formando a superfície de um osso. Além disso, está organizado em lamelas, o que garante maior resistência para essa porção do osso.
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OSSO ESPONJOSO: nessa porção o tecido ósseo está disposta em forma de trabéculas (espículas ósseas anastomosadas formando uma rede com aspecto de esponja), formando a parte interna dos ossos. As cavidades (medulares) que são formadas entre as trabéculas são preenchidas por medula óssea e vasos sanguíneos.
3. Estrutura Geral dos Ossos
3.1. SUPERFÍCIE EXTERNA DOS OSSOS
A superfície externa dos ossos é recoberta por periósteo, exceto nas regiões onde existem cartilagem articular, local em que um osso se articula com outro osso, formando uma articulação. O periósteo é uma camada fibrosa externa formada por tecido conjuntivo denso superficialmente (camada fibrosa), e que em sua face interna possui uma única camada de células osteoprogenitoras, as quais podem dar origem a osteoblastos.
As fibras colágenas do periósteo estão dispostas de forma paralela ao osso, constituindo uma cápsula. Além disso, o periósteo se fixa ao osso através das fibras perfurantes ou de Sharpey, as quais se prendem as fibras colágenas do periósteo e se fixam nas lamelas concêntricas externas do osso. Nos locais onde tendões e ligamentos se prendem ao osso, essas fibras ganham configuração mais robusta.
3.2. CAVIDADES ÓSSEAS
As cavidades ósseas (cavidade medular, canais osteonais ou de Havers e canais perfurantes ou de Volkmann) possuem um tecido de revestimento chamado de endósteo. Ele está voltado tanto para o osso compacto, quanto para as trabéculas ósseas do osso esponjoso.
Frequentemente, o endósteo é composto por uma camada de células osteoprogenitoras, as quais são capazes de originar células que secretam matriz óssea (osteoblastos). Outros tipos celulares são encontrados no endósteo, as células de revestimento ósseo, mas elas não podem ser diferenciadas das células osteoprogenitoras, haja vista que possuem as mesmas características histológicas (formato achatado, com núcleo alongado e citoplasma similar).
Por fim, podemos encontrar a medula óssea (tecido conjuntivo especializado) preenchendo a cavidade medular de ossos longos e espaços entre as trabéculas ósseas do osso esponjoso. A medula óssea pode ser do tipo vermelha ou amarela, dependendo dos seus componentes celulares e função.
3.3. CÉLULAS DO TECIDO ÓSSEO
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CÉLULAS OSTEOPROGENITORAS: são células derivadas das células-tronco mesenquimatosas e, dependendo do estímulo apropriado, elas podem se diferenciar em osteoblastos. Além disso, elas são encontradas associadas ao revestimento externo do osso (periósteo) e ao revestimento das cavidades ósseas (endósteo). Histologicamente, elas são células planas ou escamosas, com núcleos alongados ou ovoides, levemente corados, e citoplasma acidófilo ou ligeiramente basófilo imperceptível.
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OSTEOBLASTOS: são células capazes de secretar matriz óssea. Assim, os osteoblastos secretam colágeno tipo I e os outros componentes não colágenos, além de ser responsável pela calcificação da matriz óssea. Histologicamente, os osteoblastos podem apresentar duas formas: ativa, na qual o osteoblasto assume forma cuboide, citoplasma basófilo e está associado como uma única camada de células em contato com o osso em formação; e inativa, onde o osteoblasto tem forma achatada, e cobre a superfície óssea.
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OSTEÓCITOS: são os osteoblastos que ficaram presos dentro da própria matriz óssea que secretou. Essas células ficam dentro de lacunas (espaços) e, a partir delas, emitem prolongamentos citoplasmáticos através de canalículos para que ele consiga se comunicar com os outros osteócitos próximos. Essa comunicação ocorre através de junções comunicantes. Ainda, os osteócitos preservam a capacidade de secretar matriz óssea, em menor quantidade. Histologicamente, são células mononucleares pequenas, com formato oval e citoplasma pálido. Por fim, essas células têm vida longa, cerca de 10 a 20 anos, e a sua morte pode ocorrer por diversos fatores como apoptose, degeneração/necrose, senescência e atividade de remodelação óssea dos osteoblastos.
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CÉLULAS DE REVESTIMENTO ÓSSEO: essas células podem ser encontradas nos locais onde não ocorrem processos de remodelação óssea. Assim, elas podem ser encontradas como uma única camada de células planas associada ao periósteo e ao endósteo. Essas células representam uma população que deriva dos osteoblastos, além disso, possuem características de osteócitos como o fato de emitir prolongamentos citoplasmáticos, os quais se comunicam com osteócitos próximos. Logo, acredita-se que elas são responsáveis por sua nutrição e também estão associadas ao trânsito do cálcio e fósforo para dentro e fora do osso.
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OSTEOCLASTOS: são células grandes e multinucleadas derivadas da linhagem de células imunitárias. Assim, elas são a fusão de células hemocitopoéticas mononucleares, principalmente células progenitoras de granulócitos/macrófagos. Ainda, à luz da microscopia óptica a sua acentuada acidofilia é característica. A sua principal função é a reabsorção óssea, por isso é possível notar uma cavidade de reabsorção (lacuna de Howship) nas superfícies ósseas adjacentes, as quais eles estão associados. Além disso, é possível reconhecer essas células através da borda pregueada que elas exibem e que estão voltadas para as cavidades de reabsorção (nas bordas do osso). Para que a reabsorção óssea ocorra de fato é necessário que os osteoclastos liberem diversas espécies ácidas, como o ácido carbônico. Finalmente, os osteoclastos sofrem regulação de diversos fatores como: RANKL, calcitonina e paratormônio (de forma indireta pois os osteoclastos não possuem receptor para esse hormônio).
CÉLULAS DO TECIDO ÓSSEO
3.4. OSSO MADURO (SECUNDÁRIO)
A porção de osso compacto do osso maduro é organizado em forma de pequenas estruturas cilíndricas chamadas de ósteons (sistema de Havers).
Os ósteons consistem em lamelas concêntricas de matriz óssea mineralizada envolvendo um canal osteonal (de Havers), pelo qual passam os vasos sanguíneos e nervos do ósteon. Entre cada lamela estão dispostos em sequência, os osteócitos, que foram aprisionados na matriz óssea. Além disso, esses osteócitos enviam prolongamentos que os comunicam com os osteócitos adjacentes. O espaço na matriz ocupado pelo osteócito é denominado lacuna de onde partem os canalículos dos osteócitos, ocupados pelos prolongamentos dessas mesmas células. Os canalículos se abrem nos canais osteonais e assim as trocas de substâncias entre osteócitos e sangue são mantidas. Entre os ósteons encontramos as lamelas intermediárias ou intersticiais (uma nomenclatura que pode confundir, já que todas as lamelas fazem parte do interstício), as quais são resquícios de ósteons que foram reabsorvidos pela ação dos osteoclastos. Por essa organização em forma de lamelas, o osso maduro também é conhecido como osso lamelar.
O eixo do ósteon é paralelo ao eixo longitudinal do osso. Além disso, a disposição das fibras colágenas nas lamelas concêntricas, também paralelas entre si, conferem grande resistência ao tecido ósseo.
Além das lamelas concêntricas e intermediárias, os ossos longos possuem lamelas circunferenciais externas e internas, que acompanham o formado circular do osso em sua diáfise (corpo), superficialmente e ao redor da cavidade medular, respectivamente.
Os canais perfurantes ou de Volkmann são canais transversais aos canais de Havers e não são revestidos por lamelas concêntricas, mas funcionam como meio de comunicação de vasos e nervos dos diferentes canais de Havers.
O osso esponjoso do osso maduro é semelhante a parte de osso compacto, se distinguindo pelo fato de estar organizado em forma de trabéculas ou espículas anastomosadas entre si. Além disso, a matriz do osso esponjoso maduro também é lamelada, porém essa organização é de difícil visualização devido ao tamanho reduzido das trabéculas.
Os forames nutrícios são aberturas pelas quais passam as artérias e veias que entram e saem do osso, respectivamente. A maioria dos forames nutrícios são encontrados na diáfise e nas epífises do osso. O suprimento sanguíneo que parte da metáfise suplementam o aporte sanguíneo para o osso. É importante destacar que o suprimento sanguíneo do osso é centrífugo. Assim, inicia-se a partir das cavidades medulares e seguem para as regiões mais exteriores do osso, quando o sangue é drenado através das veias. O tecido ósseo carece de vasos linfáticos, e a drenagem linfática ocorre somente a partir do periósteo.
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OSSO DESCALCIFICADO - CORTE TRANSVERSAL - 40X
Músculo esquelético
Medula óssea vermelha
Canal medular
Osso compacto
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A grande parte dos ossos superiores da cabeça (calvária) é formada por lâminas interna e externa de osso compacto, separadas por díploe. A díploe é o nome dado ao osso esponjoso, que contém medula óssea vermelha, e que através dela passam canais formados por veias, as veias diploicas. A díploe em um crânio preparado para estudo anatômico não é vermelha porque a proteína é removida durante esse preparo. "A lâmina interna do osso é mais fina do que a externa, e algumas áreas têm apenas uma fina lâmina de osso compacto sem díploe" (Moore; Dalley; Agur, 2014).
3.5. OSSO IMATURO (PRIMÁRIO)
É considerado osso imaturo o tecido ósseo formado no esqueleto de um feto ou o tecido ósseo que formado (depositado) recentemente em desenvolvimento e, por conseguinte, difere do osso maduro em vários aspectos:
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O osso imaturo não exibe uma organização lamelar, por isso ele é chamado de osso não lamelar, primário, haja vista que suas fibras colágenas não possuem organização bem definida;
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Esse tipo de tecido ósseo em desenvolvimento possui um número maior de células dispostas entre a matriz óssea comparado ao osso maduro. Além disso, as células possuem organização aleatória, diferente do osso maduro em que as células estão organizadas com seus eixos longitudinais na mesma direção das lamelas.
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A matriz óssea do osso imaturo possui mais substância fundamental (osteoide) que a matriz do osso maduro. Ademais, no osso imaturo, a matriz cora-se mais intensamente pela hematoxilina, enquanto a do osso maduro cora-se mais intensamente pela eosina.
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O osso imaturo não é tão mineralizado quanto o osso maduro em sua formação.
Espaço intertrabecular
Trabéculas
Imagem adaptada de ROSS e PAWLINA, 2019.
MATRIZ ÓSSEA IMATURA (OSTEOIDE) E MADURA - Lâmina de osso desmineralizado (HE - 400x)
Observem que o osso imaturo tem mais afinidade pela hematoxilina enquanto o osso maduro se cora pela eosina.
4. Ossificação
A formação óssea pode se dar de duas maneiras dependendo do modo que o osso é inicialmente gerado. Assim, o osso pode ser formado a partir de um apoio cartilaginoso (ossificação endocondral) ou de um tipo de tecido conjuntivo embrionário mais simples, o tecido mesenquimatoso (ossificação intramembranosa). Apesar de terem origens diferentes, os ossos que são formados não são distintos, pois durante o processo de remodelamento ósseo que ocorre posteriormente, as duas estruturas se tornam histologicamente idênticas.
4.1. OSSIFICAÇÃO INTRAMEMBRANOSA
A ossificação intramembranosa é o tipo mais simples entre os dois tipos de ossificação. Os ossos planos do crânio, a maioria dos ossos da face, a mandíbula e a parte medial da clavícula são formados por esse processo.
Esse tipo de ossificação se dá durante o período embrionário, em torno da 8 semana de gestação, quando células mesenquimatosas começam a migrar para as regiões conhecidas como centros de ossificação. Esses centros estão localizados nas regiões onde serão gerados os futuros ossos. Posteriormente, as células mesenquimatosas se diferenciam em células osteoprogenitoras, as quais são precursoras dos osteoblastos. Assim, quando os osteoblastos são formados eles começam a secretar colágeno (tipo I), sialoproteínas ósseas, osteocalcina e outros componentes da matriz óssea imatura (osteoide). À medida que o osteoide é secretado, ele começa a sofrer o processo de mineralização. Quando ele começa a envolver os osteoblastos eles se diferenciam em osteócitos, os quais começam a se afastar uns dos outros e passam a se comunicar a partir de prolongamentos citoplasmáticos dentro de canalículos.
À medida que a matriz óssea vai sendo secretada, trabéculas ou espículas ósseas são formadas e esse tipo de crescimento é denominado crescimento aposicional. Vasos sanguíneos penetram nesse tecido recém formado, o qual passa a ser nutrido. Esse tecido ósseo jovem, não lamelar é chamado de osso imaturo, como descrito anteriormente. A partir do remodelamento ósseo e da substituição de parte do osso esponjoso por osso compacto torna-se maduro. O tecido conjuntivo mesenquimal adjacente aos vasos sanguíneos dá origem à medula óssea e aquele presente na periferia do osso dá origem ao periósteo.
4.2. OSSIFICAÇÃO ENDOCONDRAL
A ossificação endocondral é mais complexa que a ossificação intramembranosa. Ela dá origem à maioria dos ossos do corpo humano, porém para melhor compreensão vamos estudar esse tipo de ossificação em ossos longos.
Inicialmente, células tronco mesenquimais se agrupam e proliferam no local do futuro osso. Sob estímulos de diversos fatores de crescimento, essas células começam a expressar colágeno tipo II e, logo, se diferenciam em condroblastos, os quais começam a secretar matriz cartilaginosa. Assim, forma-se um molde de cartilagem do tipo hialina (em versão miniatura do osso definitivo) que cresce em comprimento (crescimento intersticial) e em espessura (crescimento aposicional).
A partir do momento que o molde está completamente formado, os condrócitos do interior do molde cartilaginoso sofrem hipertrofia (aumento do volume) e passam a formar espículas/trabéculas com a cartilagem que foi comprimida. Essa cartilagem sofre um processo de calcificação (diferente da mineralização no tecido ósseo) e o condroblasto hipertrofiado sofre apoptose. Concomitantemente, vasos sanguíneos invadem o molde cartilaginoso a partir do seu pericôndrio (tecido conjuntivo que envolve as cartilagens hialina e elástica e pode originar condroblastos). Esses vasos estimulam o pericôndrio em volta da diáfise do osso longo a originar osteoblastos e logo o pericôndrio passa a se chamar periósteo. Os osteoblastos começam a secretar matriz óssea, a qual forma um colar ósseo que envolve a diáfise do osso (OBS: a formação do colar ósseo se dá por ossificação intramembranosa).
A partir do colar ósseo, os vasos sanguíneos começam a penetrar cada vez mais os espaços antes ocupados pelos condroblastos hipertrofiados e as trabéculas cartilagíneas calcificadas induzindo a formação de um centro de ossificação primária. Assim, células osteoprogenitoras chegam a partir dos vasos sanguíneos e se diferenciam em osteoblastos, os quais secretam matriz óssea (osteoide) sobre as trabéculas cartilagíneas, formando trabéculas ósseas de osso esponjoso. O centro de crescimento primário se desenvolve do centro do molde de cartilagem para as extremidades. Além das células osteoprogenitoras, outros tipos de células também migram para o interior do osso, por exemplo, os osteoclastos que chegam iniciam o processo de reabsorção óssea, ajudando na formação da cavidade medular; e as células mesenquimais que também migraram passam a preencher essas cavidades formando a medula óssea vermelha.
Quando os vasos sanguíneos penetram as epífises dos ossos longos, os centros de ossificação secundários são formados. A formação do osso é semelhante à do centro de ossificação primário, contudo a substância esponjosa formada ocupa toda a epífise, sem a formação de um canal medular.
Por fim, a cartilagem hialina que recobre as epífises dá origem a cartilagem articular do osso (local que se forma uma articulação). Ainda, um resquício de cartilagem forma uma lâmina ou disco epifisal, entre a epífise e a diáfise do osso longo. Essa região é responsável pelo crescimento longitudinal do osso longo, por isso ela é encontrada em crianças e adolescentes em fase de crescimento. Nos adultos, uma pequena linha calcificada é formada na região da lâmina epifisal, chamada de linha epifisal.
Imagem adaptada do Shutterstock.
OSSIFICAÇÃO ENDOCONDRAL
CRESCIMENTO LONGITUDINAL DO OSSO ENDOCONDRAL
A lâmina ou disco epifisal sofre diversas modificações que resultam no crescimento longitudinal dos ossos longos em crianças e adolescentes em fase de crescimento. Para a total compreensão é necessário entender que a lâmina epifisal é dividida em zonas:
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ZONA DE CARTILAGEM EM REPOUSO (OU DE RESERVA): é a zona mais próxima da epífise e possui diversos condrócitos dispersos. Essa zona não participa efetivamente do crescimento do osso, apenas ancora a lâmina epifisal à epífise do osso.
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ZONA DE CARTILAGEM EM PROLIFERAÇÃO: é a zona onde os condrócitos estão sofrendo divisão celular e secretando matriz cartilagínea. Os condrócitos nessa região estão dispostos em forma de “pilha de moedas”. Essas células são formadas para substituir os condrócitos mais próximos da diáfise.
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ZONA DE CARTILAGEM HIPERTRÓFICA: é nessa zona que os condrócitos sofrem hipertrofia e estão dispostos em forma de coluna.
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ZONA DE CARTILAGEM CALCIFICADA: nessa zona encontramos condrócitos que sofreram apoptose, haja vista que sua hipertrofia faz com que a cartilagem fique comprimida e calcifique formando trabéculas, esse fenômeno impede que nutrientes cheguem até os condrócitos.
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ZONA DE REABSORÇÃO: zona mais próxima da diáfise do osso. Nessa região os vasos sanguíneos começam a penetrar os espaços antes ocupados pelos condrócitos hipertrofiados. Esses vasos sanguíneos trazem células osteoprogenitoras, que vão se diferenciar em osteoblastos. O osso começa então a ser formado com a deposição da matriz óssea pelos osteoblastos.
OBSERVEM QUE PODEMOS UTILIZAR A LÂMINA DE OSSIFICAÇÃO ENDOCONDRAL PARA ESTUDAR NOVAMENTE AS CARACTERÍSTICAS DO TECIDO ÓSSEO
MEDULA ÓSSEA
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VERMELHA
A medula óssea vermelha é um tecido conjuntivo especializado altamente vascularizado, o qual preenche os canais medulares formado entre as trabéculas do osso esponjoso. É importante destacar que esse tecido possui dois tipos de vasos sanguíneos: os vasos sanguíneos comuns, que levam o oxigênio e os nutrientes; e os sinusoides, os quais são a via de entrada de novas células sanguíneas na corrente sanguínea (ou apenas projeções dessas células, como ocorre com os megacariócitos).
A função principal desse tecido conjuntivo é a formação de células sanguíneas (hematopoese), haja vista que esse a medula óssea possui células mesenquimais chamadas de células-tronco pluripotentes, as quais são precursoras de todos os tipos celulares sanguíneos.
A medula óssea vermelha pode ser encontrada em todos os ossos no recém-nascido, contudo à medida que envelhecemos ela começa a ser restrita apenas nas costelas, corpos vertebrais, esterno, pelve e parte distal dos ossos longos (fêmur e úmero).
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AMARELA
A medula óssea amarela é a forma inativa da medula óssea, a qual é rica em tecido adiposo e não possui mais a capacidade de formar componentes sanguíneos. Ela está presente na cavidade medular da maioria dos ossos em adultos, e está presente, em pequena quantidade, nos ossos que possuem medula óssea vermelha em suas cavidades medulares. Assim, em situações de hemorragia extensa, pode ocorrer reversão desse tecido para o estado ativo, tornando-se novamente medula óssea vermelha capaz de produzir corpos figurados.
CAVIDADE MEDULAR DE OSSO LONGO - HE 400x
BOM ESTUDO!!!
Todos os textos foram cuidadosamente revisados pela Profa. Dra. Giulianna R. Borges do Laboratório Morfofuncional e Microscopia da Universidade Federal de Sergipe/Campus Lagarto e membros da LAFIC e/ou monitores. Qualquer dúvida ou sugestões nos envie um email:
Vídeo aulas elaboradas pelos Profs. Drs. Luciana Valente e Tiago Goes do Laboratório Morfofuncional e Microscopia da Universidade Federal de Sergipe/Campus Lagarto.
REFERÊNCIAS:
TORTORA, Gerard J. Princípios de Anatomia Humana. 12 ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2013.
ROSS H; PAWLINA M. Histologia – Texto e Atlas – Em Correlação com Biologia Celular e Molecular. 6 ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2012.
MOORE, K. L. Anatomia Orientada para a Clínica. 7 ed. Rio de Janeiro: Koogan, 2014