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     O tecido conjuntivo com suas especializações é o tecido mais presente no organismo humano. Diferente do tecido epitelial, este tecido se caracteriza por ser vascularizado e conter diferentes tipos de células espaçadas imersas em um material extracelular, a matriz extracelular (MEC). Esta matriz é rica em fibras colágenas, elásticas e reticulares produzidas pelos fibroblastos e a substância fundamental, constituída por bastante água, moléculas de proteoglicanos, glicosaminoglicanos e glicoproteínas multiadesivas, por exemplo. Este tecido se classifica a partir das células que o compõe, além do estudo da matriz extracelular e seus compostos, que caracterizam os diferentes tipos de tecido conjuntivo.

1. TECIDO CONJUNTIVO EMBRIONÁRIO

     A maior parte dos tecidos conjuntivos do organismo se origina do mesoderma (a camada média dos 3 folhetos embrionários), porém, algumas porções deste tecido podem ser originadas da crista neural. A partir da migração das células do mesoderma e da crista neural, o tecido conjuntivo primitivo, também chamado de mesênquima, se prolifera, condensa e se matura nos diversos tipos de tecido conjuntivo. O mesênquima é constituído por células estreladas ou fusiformes, espaçadas, unidas por junções comunicantes através de prolongamentos citoplasmáticos formando uma rede de células indiferenciadas. A MEC tem compostos altamente hidrofílicos (glicosaminoglicanos, proteoglicanos) que atraem uma considerável quantidade de água, o que pressiona as células ao seu formato estrelado e alongado, além de escassas fibras colágenas e reticulares. Outro tipo de tecido conjuntivo embrionário é o tecido conjuntivo mucoso, encontrado no cordão umbilical. O tecido conjuntivo mucoso tem como propriedade a alta concentração de ácido hialurônico em sua MEC, o que propicia um aspecto gelatinoso ao tecido. A substância fundamental desse tecido é denominada geleia de Wharton, na qual são encontradas células tronco mesenquimatosas capazes de se diferenciar nas mais diversas células conjuntivas.

MESÊNQUIMA - 400x

TC EMBRIONARIO.jpg
MATRIZ EXTRACELULAR (MEC)
FIBRAS DO TECIDO CONJUNTIVO
CÉLULA MESENQUIMATOSA OU MESENQUIMAL
CÉLULA MESENQUIMATOSA OU MESENQUIMAL

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TECIDO CONJUNTIVO MUCOSO - 400x

GELEIA WHARTON.jpg
MATRIZ EXTRACELULAR (MEC)
CÉLULA MESENQUIMATOSA OU MESENQUIMAL
FIBRAS DO TECIDO CONJUNTIVO
CÉLULA MESENQUIMATOSA OU MESENQUIMAL
CÉLULA MESENQUIMATOSA OU MESENQUIMAL
CAPILAR SANGUÍNEO

Imagens modificadas de ROSS; PAWLINA, 2018.

2. TECIDO CONJUNTIVO PROPRIAMENTE DITO

       Este tipo de tecido conjuntivo se caracteriza pela quantidade e arranjo das fibras colágenas em sua MEC. Quando corado com HE, o tecido conjuntivo propriamente dito é altamente eosinofílico, devido à riqueza em colágeno, e apresenta alguns pontos arroxeados corados por hematoxilina, o que representa os núcleos de células que compõem esse tecido. Pela coloração Tricrômio de Masson, o colágeno se apresenta em azulado-esverdeado vivo e suas células variam de rosa a roxo. Este tecido tem os fibroblastos como unidade funcional, produzindo e secretando colágeno e fazendo a manutenção da substância fundamental, porém apresenta outras células imunológicas residentes, tais como macrófagos, neutrófilos e linfócitos. O tecido conjuntivo propriamente dito pode ser dividido em tecido conjuntivo frouxo e tecido conjuntivo denso, sendo que este último ainda se subdivide em tecido conjuntivo denso modelado e tecido conjuntivo denso não modelado.

       2.2. COMPONENTES DO TECIDO CONJUNTIVO

       O tecido conjuntivo é formado por células imersas em grande quantidade de matriz extracelular. Em geral, as células desse tecido exibem pouca movimentação e são consideradas residentes, porém, existem células transitórias provenientes do sangue que migram para o tecido conjuntivo em resposta à estímulos específicos.

  • Células Residentes: fibroblastos, miofibroblastos, macrófagos (esse conceito parece ter mudado recentemente), adipócitos, mastócitos e células-tronco adultas.

  • Células Transitórias: linfócitos, plasmócitos, neutrófilos, eosinófilos, basófilos e monócitos.

 

OBS: a maioria dessas células serão estudadas no tema: Sangue.​

       

       2.2.1. FIBROBLASTOS

          Os fibroblastos são as células mais presentes e de maior importância no tecido conjuntivo, participando na síntese de vários compostos da MEC. Essas células produzem fibras colágenas, elásticas e reticulares, carboidratos para a substância fundamental - glicosaminoglicanos, proteoglicanos e proteínas multiadesivas, participando da manutenção do meio extracelular, além de produzir fatores de crescimento, controlando o crescimento, desenvolvimento e diferenciação celular. Em preparação de rotina corados com H&E, os fibroblastos se apresentam como células com núcleo basófilo ovoide a fusiforme. Seu nucléolo pode estar evidente, o que indica que a célula está em processo de síntese proteica. Seu citoplasma é bastante delgado devido à desidratação do tecido, apresentando-se com coloração eosinofílica devido à sua natureza básica. Dependendo da situação fisiológica dos tecidos, a cromatina dos núcleos dos fibroblastos se condensa e eles diminuem seu metabolismo e sua maquinaria intracelular, o tornando menos ativo. Quando isso acontece, eles tomam uma nova nomenclatura e passam a se chamar fibrócitos.

FIBROBLASTOS.jpg

Imunohistoquímica de meio de cultura de células da pele. Os fibroblastos aparecem em verde com núcleos azuis.

        2.2.2. FIBRAS PROTEICAS

       A depender da função do tecido conjuntivo em determinado órgão, os fibroblastos produzirão diferentes tipos de fibras proteicas. As fibras do tecido conjuntivo são compostas por longas cadeias peptídicas e podem ser nomeadas em fibras colágenas, fibras elásticas e fibras reticulares.

      As fibras colágenas são as fibras mais presentes no tecido conjuntivo e se organizam desde escassas e espaçadas, no tecido conjuntivo frouxo, até muito presentes e paralelas no tecido conjuntivo denso modelado, que apresentam colágeno tipo I. Essas fibras servem como componentes estruturais do tecido, promovendo resistência às forças de pressão e tensão imprimidas sobre ele, além de participar em diversos processos bioquímicos, como o ativação e participação na cascata de coagulação. Na microscopia óptica em coloração de rotina, as fibras colágenas são identificadas como estruturas eosinofílicas onduladas organizadas em diferentes direções ou paralelas. A depender do estresse do tecido, essas fibras podem se apresentar mais numerosas e mais robustas, como é no tendão. Atualmente, aproximadamente 25 tipos de colágeno são conhecidos.

     As fibras elásticas se organizam em forma de rede para tornar o tecido resistente ao estiramento, evitando lesões por laceração. Elas se apresentam mais finas e delgadas, entrelaçadas às fibras colágenas . As fibras elásticas são compostas de elastina e uma rede de fibrilina que a circunda, facilitando o deslizamento. Em preparações de rotina, as fibras elásticas são pouco visíveis devido à não atração pela eosina, logo, para estudos mais específicos de fibra elástica, deve-se usar corantes específicos, tais como a fucsina.

     As fibras reticulares, formadas por colágeno tipo III, são bastante delgadas e filiformes. Essas fibras formam parte da lâmina basal, além de servir como componentes de suporte para nervos, vasos, adipócitos e fibras musculares. Além disso, estão bastante presente em processos de cicatrização e durante o desenvolvimento embrionário. Devido à sua estrutura diminuta, as fibras reticulares dificilmente são vistas em preparação de rotina, sendo muito melhor observada através do método de imunohistoquímica PAS (ácido periódico-Schiff), devido às glicoproteínas presentes em sua estrutura.

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FIBRAS COLÁGENAS

Tec. Conjuntivo Frouxo - HE - 400x

CÉLULA MESENQUIMATOSA OU MESENQUIMAL
FIBRAS COLÁGENAS
FIBRAS COLÁGENAS
FIBRAS COLÁGENAS
FIBRAS COLÁGENAS

FIBRAS ELÁSTICAS

Cartilagem Epiglótica - Fucsina - 100x

FIBRAS ELÁSTICAS
FIBRAS ELÁSTICAS
FIBRAS ELÁSTICAS

FIBRAS RETICULARES

Nervo - Tricrômio de Masson- 400x

NERVO MASSON 400X.jpg
FIBRAS RETICULARES
FIBRAS RETICULARES
FIBRAS RETICULARES
FIBRAS RETICULARES
AXÔNIO
AXÔNIO
AXÔNIO
AXÔNIO

     2.2.3. MATRIZ EXTRACELULAR (MEC)

    A MEC é o componente acelular presente em vários tipos de tecido no organismo. A MEC é composta por diferentes fibras (colágenas, elásticas e reticulares) e a substância fundamental, formada por moléculas de proteoglicanos, glicosaminoglicanos e glicoproteínas. Todos esses componentes são sintetizados e secretados por fibroblastos residentes no tecido conjuntivo e todos esses componentes se equilibram para promover a arquitetura e função desse tecido. A presença desses compostos na MEC organiza as reações bioquímicas, regula as ações metabólicas das células, modula as respostas de crescimento e diferenciação celular e influencia a transmissão de informações através da membrana plasmática das células imersas no tecido. Várias dessas moléculas compõem a substância fundamental, um líquido viscoso, translúcido e riquíssimo em água que se localiza entre as fibras e células no tecido. A depender da preparação do tecido para estudo, a substância fundamental se perde devido aos processos de desidratação, sendo vistas como um espaço vazio em meio às estruturas do tecido. Por ser rica em moléculas glicoproteicas, o método ácido periódico-Schiff (PAS) pode ser utilizado para estudo da substância fundamental. Os componentes da substância são proteoglicanos, que tem como exemplos a agrecam e o sindecam, glicoproteínas multiadesivas - laminina, tenascina, fibronectina, e glicosaminoglicanos - sulfato de queratina, sulfato de condroitina e ácido hialurônico. Os glicosaminoglicanos (GAGs) têm carga muito negativa, o que atrai água, deixando o tecido bastante hidratado e facilitando a difusão de substâncias por ela. Em sua maioria, os GAGs estão ligados a um eixo central de proteoglicanos, que podem ser extracelulares ou transmembrana.  As glicoproteínas multiadesivas desempenham o papel de estabilizar a MEC interagindo com a superfície celular, regulando e modulando o movimento e migração de células e estímulos de diferenciação e proliferação celular.

3. TIPOS DE TECIDO CONJUNTIVO PROPRIAMENTE DITO

          3.1. TECIDO CONJUNTIVO FROUXO

       O tecido conjuntivo frouxo se caracteriza pela sua grande quantidade de substância fundamental, colágeno espaçado e poucas células residentes comparado ao tecido epitelial, porém, se comparado ao tecido conjuntivo denso apresenta proporcionalmente, mais células. Por ter grande quantidade de substância fundamental, a difusão de substâncias através desse tecido é intensa, facilitando a troca entre os capilares e o tecido. Este tecido pode ser encontrado subjacente ao epitélio, dando suporte e nutrindo-o, além de formar o estroma de órgãos e circundar glândulas e músculos.

Pele fina - HE- 400x

Tecido epitelial

Tecido conjuntivo frouxo

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CAPILAR SANGUÍNEO
FIBRAS COLÁGENAS
FIBRAS COLÁGENAS
FIBRAS COLÁGENAS
FIBRAS COLÁGENAS
MATRIZ EXTRACELULAR (MEC)
CÉLULA MESENQUIMATOSA OU MESENQUIMAL

             3.2. TECIDO CONJUNTIVO DENSO

         O tecido conjuntivo denso apresenta abundante quantidade de colágeno em sua MEC, superando o volume de células e substância fundamental. Devido ao alto número de fibras colágenas, resistência é conferida a esse tecido. Uma vez que as fibras não apresentam uma organização padronizada e se dispõe em várias direções, o tecido é denominado de tecido conjuntivo denso não modelado. Este tipo de tecido conjuntivo suporta pressão e tração em diversas direções e sentidos devido à organização de suas fibras e pode ser encontrado na pele e trato gastrointestinal, por exemplo. Por outro lado, se as fibras colágenas estão organizadas em um padrão longitudinal umas às outras, este tecido é denominado tecido conjuntivo denso modelado. Este tecido apresenta grande quantidade de fibras colágenas com células e substância fundamental escassa. O colágeno presente neste tecido se organiza em fibras dispostas paralelamente a fim de conferir resistência à tração/distensão, podendo ser encontrado em tendões, ligamentos e aponeuroses, por exemplo.

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TECIDO CONJUNTIVO DENSO NÃO MODELADO - Pele fina (derme) 40x

FIBRAS COLÁGENAS DO TECIDO CONJUNTIVO DENSO NÃO MODELADO
FIBRAS COLÁGENAS DO TECIDO CONJUNTIVO DENSO NÃO MODELADO
FIBRAS COLÁGENAS DO TECIDO CONJUNTIVO DENSO NÃO MODELADO
Folículo piloso

Observem que as fibras de colágeno se dispõem de forma desorganizada.

TECIDO CONJUNTIVO DENSO MODELADO - Tendão 400x

FIBROBLASTO​
FIBRAS COLÁGENAS DO TECIDO CONJUNTIVO DENSO MODELADO

Observem os núcleos achatados dos fibroblastos. A grande quantidade de colágeno organizado paralelamente achatam os núcleos das células presentes.

4. TECIDOS CONJUNTIVOS ESPECIALIZADOS

       Diversos tecidos do corpo utilizam do mesmo conceito do tecido conjuntivo propriamente dito, porém são compostos de células diferentes. Ao invés de fibroblastos, esses tecidos possuem células capazes de armazenar conteúdo, produzir diferentes compostos de matriz extracelular, além de exercer funções especializadas. Esses tecidos são denominados tecidos conjuntivos especializados, que são os tecido ósseo, tecido cartilagíneo (cartilaginoso), tecido adiposo e tecido hematocitopoético (hematopoético, hematopoiético). Cada tecido conjuntivo especializado possui particularidades, tais como a organização e conformação de suas células e matriz extracelular, e função determinada.

 

  • O tecido ósseo é composto por algumas células que participam na manutenção da sua MEC, nele denominada matriz óssea, a qual é mineralizada. Tais células são os osteoblastos, osteoclastos e osteócitos.

  • O tecido cartilaginoso é composto pelos condroblastos e condrócitos, que, igualmente às células do tecido ósseo, participam na manutenção da matriz cartilagínea muito rica em ácido hialurônico.

  • O tecido adiposo possui os adipócitos - que participam no estoque de gordura e de algumas atividades metabólicas - como células principais.

  • O tecido hematocitopoético é composto por eritrócitos (hemácias), leucócitos (neutrófilos, eosinófilos, basófilos, linfócitos, monócitos), além do plasma e trombócitos (plaquetas). O tecido hematocitopoético é responsável pela produção e manutenção do sangue.

        Cada tecido conjuntivo especializado será estudado em tópicos individualizados nesse site. Para um acesso mais rápido utilize a nossa BUSCA.

BOM ESTUDO!!!

      Todos os textos foram cuidadosamente elaborados e/ou revisados pela Profa. Dra. Giulianna R. Borges do Laboratório Morfofuncional e Microscopia da Universidade Federal de Sergipe/Campus Lagarto e membros da LAFIC e/ou monitores. Qualquer dúvida ou sugestões nos envie um email: 

      Vídeo aulas elaboradas pelos Profs. Drs. Luciana Valente e Tiago Gois do Laboratório Morfofuncional e Microscopia da Universidade Federal de Sergipe/Campus Lagarto.

REFERÊNCIAS

1. ROSS H; PAWLINA M. Histologia – Texto e Atlas – Em Correlação com Biologia Celular e Molecular. 6 ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2016.

2. JUNQUEIRA, L C U; CARNEIRO, J. Histologia Básica. 12. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2013.

​3. TORTORA, G J.; NIELSEN, M T. Princípios de Anatomia Humana. 12 ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2013.

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