O TECIDO MUSCULAR é formado por células de origem mesodérmica. Suas células são alongadas e, por esse motivo, também são conhecidas como FIBRAS MUSCULARES. As fibras musculares contêm grande quantidade de filamentos citoplasmáticos de proteínas contráteis (filamentos finos e grossos) e apresentam membrana plasmática (sarcolema), citosol (sarcoplasma) e retículo endoplasmático liso (retículo sarcoplasmático).
De acordo com suas características morfológicas e funcionais, o tecido muscular pode ser dividido em:
1. MÚSCULO ESTRIADO ESQUELÉTICO - formado por feixes de células cilíndricas, longas (podem atingir até 30 cm), multinucleadas e com esses núcleos localizados na periferia da célula, apresenta estrias transversais (muitas vezes não visualizadas na microscopia óptica) e são de contração rápida, descontínua e voluntária (inervadas por motoneurônios alfa);
2. MÚSCULO ESTRIADO CARDÍACO - formado por células que também apresentam estrias transversais e têm forma alongada, porém, apresentam ramificações em contraste com o formato cilíndrico das fibras musculares esqueléticas. Apresentam núcleo único (às vezes duplo) e central. Se unem através dos discos intercalares, locais ricos em proteínas de adesão e pontes citoplasmáticas que permitem fácil comunicação entre os sarcoplasmas de células vizinhas, as junções comunicantes (GAP). As fibras musculares cardíacas, também denominadas miocárdio, são de contração vigorosa, involuntária, contínua e rítmica;
3. MÚSCULO LISO - formado por aglomerados de células fusiformes muito curtas, com núcleo único e central, que não apresentam estrias transversais. Realizam contração lenta e involuntária.
1. MÚSCULO ESTRIADO ESQUELÉTICO
Os núcleos das células do músculo estriado esquelético ou fibra muscular se encontram na periferia, próximo ao sarcolema. As células que formam esse tipo de músculo contêmorganelas especializadas na contração muscular, as MIOFIBRILAS (proteínas - actina, miosina, troponina e tropomiosina e outras).
1.1. ORGANIZAÇÃO ESTRUTURAL DO MÚSCULO ESQUELÉTICO:
As FIBRAS MUSCULARES formadas pelas miofibrilias e demais organelas sarcoplasmáticas são agrupadas e o conjunto das fibras musculares geram os FEIXES MUSCULARES ou FASCÍCULOS. O conjunto de feixes musculares forma o VENTRE MUSCULAR, ou seja, o músculo inteiro, o qual recebe nomenclatura anatômica, como o m. deltoide e o m. braquial.
As células musculares são envolvidas por tecido conjuntivo, o que permite melhor desempenho na contração muscular, transmite a força de contração para tendões e ossos e são locais para a penetração de vasos sanguíneos, linfáticos e nervos. O conjunto de feixes é envolvido por tecido conjuntivo, o EPIMÍSIO (recobre todo o ventre, porção “carnosa”, de músculo - não confunda com a fáscia muscular discutida em anatomia). Esse revestimento mais externo dos músculos emite septos de tecido conjuntivo para o interior do músculo e esses septos irão originar o PERIMÍSIO (envoltório de tecido conjuntivo que reveste cada feixe muscular ou conjunto de fibras). O perimísio também emite septos para o interior dos feixes musculares, originando o ENDOMÍSIO (envoltório de tecido conjuntivo que reveste cada fibra muscular, apresentando menos células do tecido conjuntivo - como fibroblastos - e muitas fibras reticulares, quando comparado ao perimísio e epimísio).
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1.2. ULTRAESTRUTURA DO MÚSCULO ESQUELÉTICO:
As estrias dos músculos esqueléticos são originadas devido à alternâncias entre as proteínas contráteis nas miofibrilas, as quais originam as bandas claras e escuras e as linhas das fibras musculares. Tal alternância ocorre devido à repetição de unidades chamadas SARCÔMEROS, as unidades contráteis do tecido muscular.
O sarcômero é a unidade funcional do músculo, sendo a menor estrutura capaz de desempenhar a função da especialização desse tecido, ou seja, capaz de realizar contração muscular. Cada sarcômero é formado pela parte da miofibrila que se encontra entre duas linhas Z, como descrito nas imagens a seguir. Clique nas nomenclaturas para descrição:
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A organização dos miofilamentos é mantida por proteínas estruturais, como a desmina, que interligam as miofibrilas. Além disso, existem proteínas, como as distrofinas, que mantém as miofibrilas ancoradas ao sarcolema. A célula muscular estriada esquelética também apresenta:
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Retículo Sarcoplasmático: rede de cisternas que envolve grupos de miofilamentos, armazena e regula o fluxo de cálcio (íon essencial para que ocorra a contração muscular). Quando a membrana do retículo é despolarizada há liberação do cálcio armazenado para que esse íon interaja com a troponina, gerando uma mudança na proteína que permite a ligação entre actina e a miosina, o que resulta no encurtamento do sarcômero, ou seja, na contração muscular através da formação de PONTES CRUZADAS;
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Sistema de Túbulos Transversais ou Sistema T: rede tubular formada pela invaginação do sarcolema. Dessa forma, a membrana plasmática penetra como longos tubos no interior da fibra muscular, permitindo a condução de íons, a propagação e a despolarização do sarcolema para o interior da fibra muscular até que tal despolarização atinja o retículo sarcoplasmático;
OBS: 1. Cada túbulo transversal se conecta a duas expansões do retículo sarcoplasmático, as cisternas. Essa íntima relação é denominada TRÍADE e permite a liberação de grande quantidade de cálcio do retículo.
2. Para que a célula muscular seja estimulada a contrair, deve ocorrer um potencial de ação na placa motora (local de interação entre fibra muscular e uma terminação de um neurônio motor - contém vesículas que armazenam o neurotransmissor acetilcolina).
3. Os músculos estriados esqueléticos tem receptores que captam as alterações musculares, os fusos musculares (percebem alterações no comprimento do músculo e as envia à medula ou ao tronco encefálico) e os órgãos tendinosos de Golgi (percebem alteração na tensão e as envia à medula ou ao tronco encefálico)
4. Unidade Motora é o conjunto formado pela fibra nervosa (axônio) motora e as fibras musculares por ela inervadas.
Modelo de fibra do músculo estriado esquelético - corte longitudinal
2. MÚSCULO ESTRIADO CARDÍACO
O músculo cardíaco, também conhecido por miocárdio, possui o mesmo tipo de arranjo dos filamentos contráteis que o músculo estriado esquelético, porém, possui características únicas que o difere dos demais tipos de músculos. Geralmente, cada fibra muscular cardíaca contém de um a dois núcleos, os quais se encontram no centro da célula. A presença do núcleo no centro da fibra faz com que as miofibrilas se desviem do mesmo deixando uma área mais clara contendo organelas e citoplasma, a zona de citoplasma perinuclear. As fibras cardíacas são ramificadas e são unidas por discos intercalares, especializações da membrana, que são formados por zônulas de adesão (máculas de adesão; ancoram filamentos de actina dos sarcômeros), desmossomos e junções comunicantes ou GAP (permitem a comunicação entre os citoplasmas de células adjacentes; continuidade iônica entre as células, ou seja, corroboram com a formação do sincício cardíaco). As mesmas são circundadas por uma camada de tecido conjuntivo que se assemelha ao endomísio do músculo esquelético e contém uma vasta rede de capilares sanguíneos.
As fibras cardíacas não apresentam os retículos sarcoplasmáticos e os túbulos transversos tão organizados como nas fibras estriadas esqueléticas, além disso as fibras cardíacas apresentam díades (um túbulo T e uma cisterna de retículo sarcoplasmático).
O sarcoplasma apresenta mais mitocôndrias quando comparado ao da fibra estriada esquelética, além de conter também mais grânulos que podem armazenar lipofuscina, ácido graxo e glicogênio. As fibras cardíacas tem grânulos secretores, principalmente as atriais, contendo a molécula precursora do Hormônio ou Peptídeo Atrial Natriurético (tem função oposta a aldosterona, ou seja, atua no rins e aumenta a eliminação de sódio e água). Algumas fibras cardíacas são modificadas para gerar e propagar impulsos nervosos, como as células do marcapasso intrínseco localizado no nó sinoatrial e nó atrioventricular do átrio direito que são capazes de despolarizar-se espontaneamente e gerar potenciais de ação que culminam com a contração cardíaca.
3. MÚSCULO LISO
As fibras musculares lisas são mais curtas, porém de comprimento variável, e fusiformes, ou seja, em cortes longitudinais, as células são mais espessas no centro e se afilam nas extremidades, apresentando ainda um núcleo único e central.
Além disso, o comprimento e a espessura do músculo liso varia de acordo com o estado do órgão que ele compõe. Por exemplo, as fibras musculares lisas do útero sofrem hipertrofia quando este órgão está no seu estado gravídico.
As células musculares lisas são revestidas por uma lâmina basal e são mantidas unidas por uma rede de fibras reticulares e junções comunicantes, o que permite que a contração de uma fibra se propague pelo músculo inteiro como um sincício. O sarcoplasma apresenta cavéolas, estruturas que contém íons cálcio e as quais ajudam a desencadear a contração muscular, e corpos densos, constituídos de proteínas presentes tanto no sarcoplasma quanto no sarcolema, que ancoram os filamentos contráteis e, portanto, corroboram também com a contração muscular. No sarcoplasma há moléculas de actina associadas a tropomiosina, além de haver moléculas de miosina que se formam no momento da contração muscular.
O músculo liso forma parte da estrutura de vários órgãos, como a parede média do estômago, intestinos, útero, veias, artérias e parte do esôfago. O controle de sua contração e relaxamento é realizado pelo sistema nervoso autônomo por dupla inervação simpática e parassimpática, ou como em alguns órgão, inervação apenas simpática ou parassimpática. As terminações autonômicas não formam uma placa motora como acontece no músculo esquelético (para mais informações vá à página de anatomia do sistema nervoso ou utilize nosso sistema de BUSCA).
BOM ESTUDO!!!
Todos os textos foram cuidadosamente elaborados e/ou revisados pela Profa. Dra. Giulianna R. Borges do Laboratório Morfofuncional e Microscopia da Universidade Federal de Sergipe/Campus Lagarto e membros da LAFIC e/ou monitores. Qualquer dúvida ou sugestões nos envie um email:
Vídeo aula elaborada pelos Profs. Drs. Luciana Valente e Tiago Goes do Laboratório Morfofuncional e Microscopia da Universidade Federal de Sergipe/Campus Lagarto.
REFERÊNCIAS
1. JUNQUEIRA, L C U; CARNEIRO, J. Histologia Básica. 12. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2013.
2. ROSS H; PAWLINA M. Histologia - Texto e Atlas - Em Correlação com Biologia Celular e Molecular. 6 ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2012.
3. SILVERTHORN, DU. Fisiologia Humana. Uma Abordagem Integrada. 5 ed. Porto Alegre: Artmed, 2010.
4. BORGES, GR. Anatomia e Fisiologia Humanas. Curitiba: IESDE, 2019.
